蜜蜂的睡眠
生物节律的一个重要作用是对睡眠的调控。关于睡眠的定义通常包括3个重要的特征：（1）有与特定姿势或休息场所相关的静止期，并且伴随移动的减少；（2）唤醒阈值的增加；（3）睡眠平衡的调控。研究表明蜜蜂具有明显的睡眠状态变化，通过蜜蜂的姿态特征、肌肉紧张的减少、反应阈值的升高等可以判断其睡眠状态（图4）。
根据蜜蜂的身体姿势可将其睡眠可分成4个阶段：（1）不活动状态（immoble-activestate，IA），清醒的蜜蜂停留在同一个地方，胸部、腹部和头部明显高于基底部；（2）第一睡眠阶段（firstsleepstage，FS），腹部和胸部明显高于基底部，触角伸展形成一个90~°的角；（3）第二睡眠阶段（secondsleepstage，FS），身体通常更靠近基底部，并且触角延伸形成一个约90°的夹角；（4）第三睡眠阶段（thirdsleepstage，TS），肌肉张力降低，身体与基底部相邻，触角延伸形成的角度小于90°，并且触角端部通常和基底部接触（图4）。蜜蜂的睡眠是一个动态变化的过程，在深度和轻度睡眠之间进行转换。内勤蜂和采集蜂的睡眠状态变化总体上是相似的。睡眠剥夺可以破坏睡眠平衡，导致第二天睡眠的增加，并可能对一些学习能力产生严重的干扰。
内勤蜂向外勤蜂的转变过程涉及大脑中很多基因的表达变化。在蜜蜂中进行基因遗传操作还比较困难，但是利用果蝇成熟便利的分子遗传工具，研究者可以在果蝇上研究验证很多蜜蜂基因的生理功能。Chen等对蜜蜂中10个相关基因进行研究，在果蝇中干扰这些基因的同源基因后发现有6个能影响12小时光照黑暗周期条件下的运动节律。年，日本富山县立大学的研究者发现蜂王浆中一种57kDa大小的蛋白（也称Royalactin）能使蜜蜂幼虫变成蜂王，并在果蝇中验证了Royalactin的一系列调控机制。
虽然关于Royalac?tin的功能尚存在争议，但是利用果蝇等模式动物研究蜜蜂基因的功能为研究者提供了很好的范式。蜜蜂是研究生物节律和复杂行为之间关系很好的系统。所有的生物性状都是为了适应环境的变化而进行自然选择的结果，有利性状在生物演化的过程中被自然选择保留下来，反之则被淘汰，生物节律也是一样。蜜蜂的生物节律包含其作为社会性昆虫独特的一面，也是长期演化和自然选择的结果。
蜜蜂生物节律调控着许多复杂的行为，如太阳定位、时间记忆、劳动分工、社会协调活动等。但是，蜜蜂的生物节律不是一成不变的，其对社会环境的改变非常敏感，具有高度的可塑性。为了更深入地理解生物节律系统与复杂行为之间的相互作用，如舞蹈交流、太阳定位导航以及劳动分工，有必要更好地研究蜜蜂的基本时间生物学。首先，蜜蜂生物节律的分子生物学的认识还存在很多欠缺，蜜蜂生物节律系统的神经解剖学研究仅处于最初阶段，这些都有待深入研究。
其次，研究蜜蜂的外围时钟也很重要，外周时钟可能会影响复杂的行为，如昆虫的定向和信息素通信等。希望通过未来的研究，能够成功描绘特定的社会信号和社会环境如何在分子层面上调节蜜蜂生物节律的变化；反过来这些分子层面的变化如何在时间尺度上相互协调控制个体的行为和生理以调控群体的行为。总之，研究蜜蜂生物节律对于了解蜜蜂生物学、蜜蜂生理学等具有重要的意义。
（来源：《科技导报》年06期；蜜蜂生物节律研究进展）
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